Біялогія
Выдавец: Народная асвета
Памер: 261с.
Мінск 2016
Дарвін разглядаў эвалюцыю на ўзроўні віду. У той час від лічыўся найменшай непадзельнай адзінкай прыроды. Аднак, па сучасных меркаваннях, від дыскрэтны і раздзяляецца на папуляцыі. Значыць, від не з’яўляецца найменшай непадзельнай адзінкай прыроды, здольнай да эвалюцыі, а ўяўляе сабой этап эвалюцыйнага працэсу.
Значыць, асобіна або від не могуць быць элементарнай адзінкай эвалюцыі, а яе ролю выконвае папуляцыя. У раздзеле «Від і папуляцыя» вы вывучалі папуляцыю як структурную адзінку жывой прыроды. У прыродзе папуляцыя можа доўга існаваць дзякуючы змене пакаленняў асобін, якія адрозніваюцца па генатыпах. Сукупнасць генатыпаў усіх асобін папуляцыі называецца генафондам^ Эфектыўнасць распаўсюджвання ў папуляцыі кожнага канкрэтнага генатыпу залежыць ад таго, наколькі сфарміраваны на яго аснове фенатып асобіны адпавядае ўмовам яе пражывання. Аднак умовы жыцця і колькасць папуляцыі непастаянныя ў часе. Адпаведна змяняецца і карыснасць фенатыпаў. Тое, што было карысным у папярэднім пакаленні, можа стаць бескарысным або шкодным у наступным, і наадварот. У выніку адны генатыпы распаўсюджваюцца ў папуляцыі, а іншыя становяцца рэдкімі і паступова знікаюць, што прыводзіць да змянення генафонду папуляцыі.
He застаюцца пастаяннымі і самі генатыпы. Асобныя іх элементы (гены) таксамаГзмяйяюцца ў часе. У генах узнікаюць мутацыі, якія мяняюць генатыпы і фенатыпы асобін і іх патомкаў.
Папуляцыя — элементарная адзінка эвалюцыі. Перадумовы эвалюцыі
123
Такім чынам, у папуляцыях пастаянна змяняюцца генатыпы асобін і мяняюцца іх сўадносіны ў генафондах. Гэта прыводзіць да з’яўлення генетычных адрозненняў паміж папуляцыямі, якія ўзмацняюцца пад уздзеяннем натуральнага адбору пры наяўнасці бар’ераў паміж імі. 3 цягам часу генафонды папуляцый могуць стаць настолькі рознымі, што паміж асобінамі гэтых папуляцый будзе немагчымым скрыжаванне. Гэта азначае, што папуляцыі сталі новымі відамі. Утварэнне новых відаў — гэта вынік эвалюцыі.
Як відаць, для працякання эвалюцыйнага працэсу неабходна, каб у папуляцыі з’явілася генатыпічная разнастайнасць асобін і адбывалася змяненне суадносін генатыпаў у генафондзе, г. зн. сфарміраваўся элементарны эвалюцыйны матэрыял. Яго фарміраванне ў папуляцыі адбываецца ў выніку дзеяння пэўных фактараў — перадумоў эвалюцыі.
Перадумовы эвалюцыі. Даследаванні ў галіне эвалюцыйнай біялогіі, генетыкі і экалогіі пацвердзілі справядлівасць палажэнняў тэорыі Дарвіна і выявілі шэраг фактараў, якія адыгрываюць важную ролю ў працэсе эвалюцыі. Іх прынята раздзяляць на перадумовы і рухаючыя сілы эвалюцыі. У адпаведнасці з сучасным уяўленнем да перадумоў эвалюцыі, як ужо адзначалася, адносяцца: мутацыйны працэс, камбінацыйная зменлівасць, паток. генаў, папуляцыйныя хвалі (хвалі жыцця), дрэйф генаў, ізаляцыя. Усе перадумовы, за выключэннем ізаляцыі, ствараюць элементарны эвалюцыйны матэрыял. Ізаляцыя не стварае матэрыял для натуральнага адбору, а замацоўвае генетычныя адрозненні паміж папуляцыямі або іх часткамі, якія ўзніклі ў выніку яго дзеяння.
Такім чынам, перадумовы эвалюцыі ў залежнасці ад ролі можна раздзяліць на дзве групы:
ПЕРАДУМОВЫ ЭВАЛЮЦЫІ
Ствараюць элементарны эвалюцыйны матэрыял:
• мутацыйны працэс;
• камбінацыйная зменлівасць;
• паток генаў;
• папуляцыйныя хвалі;
• дрэйф генаў.
Замацоўвае генетычныя адрозненні папуляцый: • ізаляцыя
? Мутацыйны працэс — выпадковы і ненакіраваны працэс узнікнення спадчынных змяненняў — мутацый — пад дзеяннем мутагенных фактараў асяроддзя. Ён стварае эвалюцыйны матэрыял для натуральнага адбору ў выглядзе змененых генатыпаў (мутацыйная зменлівасць). Частата спантанных мутацый у асоб
124
Раздзел 4
ным гене невялікая (адна мутацыя на 104—109 гамет аднаго пакалення). Але паколькі адначасова муціруюць многія гены, то ў сярэднім 10—15 % гамет у пакаленні нясуць мутантныя алелі. У прыродзе практычна няма прыкмет асобін, якія б у той ці іншай ступені не закраналіся мутацыямі. Яны могуць прыводзіць да павелічэння або зніжэння выражанасці прыкметы, да яе рэзкага або нязначнага адхілення ад зыходнага значэння. Мутацыі носяць ненакіраваны характар і парознаму ўплываюць на жыццяздольнасць, пладавітасць, скорасць росту і іншыя асаблівасці асобін. Фенатыпічнае праяўленне мутацый у пэўных умовах можа быць шкодным (у большасці мутацый), карысным або нейтральным для іх уладальнікаў. Яно робіць асобін нераўназначнымі ў барацьбе за існаванне і стварае тым самым аснову для натуральнага адбору.
Рэцэсіўныя мутацыі не маюць фенатыпічнага праяўлення ў асобін дадзенага пакалення, таму не могуць служыць матэрыялам для натуральнага адбору на дадзеным этапе эвалюцыі. Але ў нашчадкаў яны могуць перайсці ў гомазіготны стан і праявіцца фенатыпічна. Значыць, рэцэсіўныя мутацыі з’яўляюцца рэзервам далейшай эвалюцыі віду, яго эвалюцыйным патэнцыялам.
^) Камбінацыйная зменлівасць — спадчынныя змяненні, якія ўзніклі ў выніку ўтварэння новых камбінацый генаў (рэк.амбінацый) у нашчадкаў. Камбінацыйная зменлівасць стварае эвалюцыйны матэрыял для натуральнага адбору ў выглядзе новых камбінацый генаў. Іх крыніцай з’яўляюцца: кросінговер, выпадковае разыходжанне храмасом пры меёзе, выпадковае спалучэнне гамет пры апладненні. Пры гэтым структура саміх генаў не змяняецца. З’яўленне новых прыкмет з’яўляецца вынікам узаемадзеяння алельных і неалельных генаў, а таксама пераходу рэцэсіўных мутацый у гомазіготны стан. Фенатыпічная і генатыпічная разнастайнасць асобін, якая ўзнікла ў выніку гэтага, з’яўляецца асновай для дзеяння натуральнага адбору.
5; Паток генау — выпадковы абмен генамі паміж папуляцыямі аднаго віду ў выніку міграцыі асобін. Паток генаў стварае эвалюцыйны матэрыял для натуральнага адбору ў выглядзе змененых суадносін генаў у генафондзе папуляцыі. Пры ўсяленні ў дадзеную папуляцыю асобін з другой папуляцыі можа адбыцца папаўненне яе генафонду новымі генамі або павялічыцца колькасць носьбітаў пэўных генаў. Пры высяленні часткі асобін з папуляцыі вынік будзе процілеглым. У абодвух выпадках генетычная структура папуляцыі зменіцца.
Ц; Папуляцыйныя хвалі (хвалі жыцця) — больш або менш рэгулярныя ваФанні колькасці, якія выпадкова змяняюць частату сустракаемасці генаў і мутацый у папуляцыях. Яны таксама даюць матэрыял для натуральнага адбору. Прычынай ваганняў колькасці могуць быць як абіятычныя (сезонныя змяненні кліматычных фактараў), так і біятычныя (ваганні колькасці драпежнікаў, паразітаў, канкурэнтаў, змяненне запасаў корму і інш.) фактары асяроддзя.
Папуляцыя — элементарная адзінка эвалюцыі. Перадумовы звалюцыі
125
Напрыклад, пры цёплых умовах надвор’я ў экасістэме лугу за лета ўтвараецца шмат расліннага корму, што прыводзіць да хуткага павелічэння колькасці папуляцыі насякомыхлістагрызаў. Пры гэтым частата сустракаемасці рэдкіх генаў і мутацый у іх папуляцыі можа выпадкова павялічыцца. Таксама ўзрастае верагоднасць узнікнення новых мутацый і іх камбінацый. У выніку генетычная структура папуляцыі зменіцца. Пры неспрыяльных умовах будзе памяншацца запас расліннага корму, і, як вынік, адбудзецца зніжэнне колькасці насякомых. Гэта выкліча выпадковае змяненне суадносін генаў і мутацый у папуляцыі.
■ Дрэйф генаў — выпадковае, не падвержанае заканамернасцям змяненне частаты сустракаемасці генаў у генафондзе папуляцыі. Садзейнічае дрэйфу генаў памяншэнне колькасці папуляцыі або змяненне яе ўзроставага і палавога саставу ў выніку стыхійных бедстваў (лясных пажараў, паводак, ураганаў і інш.). Часам дрэйф генаў прыводзіць да істотнага змянення генафонду папуляцыі, што і дае матэрыял для натуральнага адбору. Асабліва прыкметная роля гэтага фактару ў малаколькасных папуляцыях.
' Ізаляцыя — наяўнасць бар’ераў рознай прыроды, якія перашкаджаюць абме'ну генамі паміж папуляцыямі ў выніку свабоднага скрыжавання асобін. Яна замацоўвае вынік дзеяння натуральнага адбору ў ізаляваных папуляцыях і прыводзіць да фарміравання ў іх незалежных генафондаў.
9
9
9
Папуляцыя — элементарная адзінка эвалюцыі. Да перадумоў эвалюцыі адносяцца: мутацыйны працэс, камбінацыйная зменлівасць, паток генаў, папуляцыйныя хвалі (хвалі жыцця), дрэйф генаў, ізаляцыя. Першыя пяць фактараў пастаўляюць эвалюцыйны матэрыял для натуральнага адбору, а ізаляцыя замацоўвае вынік яго дзеяння.
1. Чаму адна асобіна або від не могуць быць элементарнай адзінкай эвалюцыі? Адказ абгрунтуйце. 2. Назавіце прычыны змянення генатыпаў асобін у папуляцыях. 3. Якія перадумовы эвалюцыі, на вашу думку, могуць змяняць суадносіны генатыпаў у папуляцыях? 4. Растлумачце, чаму толькі частка генетычнай зменлівасці праяўляецца ў фенатыпах. 5. У чым заключаецца эвалюцыйная роля ізаляцыі? 6. Пры якіх умовах і якія мутацыі, на ваш погляд, могуць стаць элементарным эвалюцыйным матэрыялам?^ У папуляцыі вавёрак 15 з 250 асобін мелі вельмі густое і доўгае футра. Зімой колькасць папуляцыі паменшылася да 200 асобін, сярод якіх аказалася 14 вавёрак з вельмі густым і доўгім футрам. 3за недахопу корму палавіна папуляцыі вавёрак мігрыравала ў суседні лес. Сярод іх вавёрак з густым і доўгім футрам заўважана не было. Вызначце змяненне частаты сустракаемасці гена, які адказвае за густату і даўжыню футра. Якія перадумовы эвалюцыі сталі прычынай змянення частаты сустракаемасці гэтага гена ў папуляцыі?
126
Раздзел 4
§ 30. Рухаючыя сілы эвалюцыі
Перадумовы эвалюцыі самі па сабе не могуць прывесці да эвалюцыі. Для праходжання эвалюцыйнага працэсу, які вядзе да з’яўлення прыстасаванняў і ўтварэння новых відаў і іншых таксонаў, неабходны рухаючыя сілы эвалюцыі. У цяперашні час створанае Дарвінам вучэнне аб рухаючых сілах эвалюцыі (барацьбе за існаванне і натуральным адборы) дапоўнена новымі фактамі дзякуючы дасягненням сучаснай генетыкі і экалогіі.
Барацьба за існаванне і яе формы. Паводле прадстаўленняў сучаснай экалогіі, асобіны аднаго віду аб’ядноўваюцца ў папуляцыі, а папуляцыі розных відаў існуюць у пэўных экасістэмах. Узаемаадносіны асобін унутры папуляцый і з асобінамі папуляцый іншых відаў, а таксама з умовамі асяроддзя ў экасістэмах разглядаюцца як барацьба за існаванне.
Дарвін лічыў, што барацьба за існаванне з’яўляецца вынікам размнажэння відаў у геаметрычнай прагрэсіі і з’яўлення залішняй колькасці асобін пры абмежаванні кармавых рэсурсаў. Гэта значыць пад словам «барацьба», па сутнасці, разумелася канкурэнцыя за корм ва ўмовах перанаселенасці. Паводле сучасных уяўленняў, элементамі барацьбы за існаванне могуць быць любыя ўзаемаадносіны — як канкурэнтныя, так і ўзаемавыгадныя (клопаты аб патомстве, узаемадапамога). Перанасяленне не з’яўляецца неабходнай умовай для барацьбы за існаванне. Значыць, у цяперашні час барацьба за існаванне разумеецца шырэй, чым паводле Дарвіна, і не зводзіцца да канкурэнтнай барацьбы ў прамым сэнсе слова.
КНІГІ ОНЛАЙН
