Біялогія
Выдавец: Народная асвета
Памер: 261с.
Мінск 2016
§ 14. Дынаміка колькасці папуляцый і яе рзгуляцыя
Прычыны і тыпы дынамікі колькасці папуляцыі. Уся сукупнасць фактараў асяроддзя ў прыродзе пастаянна змяняецца і выклікае ваганні колькасці папуляцый. Дыяпазон ваганняў колькасці залежыць ад ступені зменлівасці абіятычных, антрапагенных і біятычных фактараў асяроддзя, а таксама ад біялагічных асаблівасцей віду. Змяненне колькасці папуляцыі ў часе называецца дынамікай колькасці. Адрозніваюць два тыпы дынамікі папуляцый: перыядычныя і неперыядычныя ваганні колькасці.
Перыядычныя ваганні колькасці (папуляцыйныя хвалі, або хвалі жыцця) адбываюцца пераважна пад уплывам фактараў асяроддзя (асабліва харчовых рэсурсаў), якія заканамерна змяняюцца пры змене сезонаў. Яны могуць быць звязаны і з асаблівасцямі жыццёвага цыклу (размнажэнне ў пэўную пару года) асобін самой папуляцыі. У некаторых відаў млекакормячых, птушак, рыб, насякомых, раслін назіраецца дакладна выражанае рэгулярнае чаргаванне ўсплёскаў і спадаў колькасці.
Напрыклад, у многіх насякомых, аднагадовых раслін з’яўленне патомства адбываецца ў вясенні перыяд. А з наступленнем зімы колькасць дарослых асобін можа зніжацца да нуля. Шырыня амплітуды вагання колькасці залежыць ад ступені забяспечанасці патомства кормам. Так, у чыстых аднапародных лясах колькасць насякомыхшкоднікаў можа рэгулярна павялічвацца ў тысячы разоў. Тады як у змешаных лясах у гэтай жа папуляцыі колькасць будзе вагацца нязначна.
У эвалюцыйнай тэорыі папуляцыйныя хвалі разглядаюцца як адзін з фактараў эвалюцыі.
62 Раздзел 2
У многіх відаў працэс размнажэння і ступень забяспечанасці кормам не прымеркаваны да пэўнай пары года, а залежаць ад дынамікі экалагічных фактараў на працягу сезона або на працягу года. У папуляцыях такіх відаў назіраюцца неперыядычныя ваганні колькасці.
Фактары рэгуляцыі колькасці папуляцыі. У прыродных сістэмах з нізкім узроўнем відавой разнастайнасці колькасць папуляцый падвяргаецца моцнаму ўздзеянню абіятычных і антрапагенных фактараў. Яна залежыць ад надвор’я, хімічнага саставу асяроддзя і ступені яго забруджвання. У сістэмах з высокім узроўнем відавой разнастайнасці ваганні колькасці папуЛяцый у асноўным кантралююцца біятычнымі фактарамі.
Усе экалагічныя фактары ў залежнасці ад характару іх уплыву на колькасць пагіуляцыі можна раздзяліць на дзве групы (гл. схему).
Абіятычныя Антрапагенныя Біятычныя Прыродаахоўныя
(за выключэннем / \ антрапагенныя
прыродаахоўных) / *
Унутрывідавыя Міжвідавыя
Фактары, незалежныя ад шчыльнасці папуляцыі, змяняюць колькасць папуляцый у адным напрамку незалежна ад колькасці асобін у іх. Абіятычныя і антрапагенныя (за выключэннем прыродаахоўнай дзейнасці чалавека) фактары ўплываюць на колькасць асобін незалежна ад шчыльнасці папуляцыі. Так, суровыя зімы зніжаюць колькасць папуляцый пайкілатэрмных жывёл (змей, жаб, яшчарак). Тоўсты слой лёду і адсутнасць пад ільдом дастатковай колькасці кіслароду зніжаюць колькасць папуляцый рыб зімой. Сухое лета і восень з наступнай марознай зімой памяншаюць колькасць папуляцыі каларадскага жука. Некантралюемы адстрэл жывёл або адлоў рыбы зніжаюць аднаўленчыя магчымасці іх папуляцый. Высокія канцэнтрацыі забруджвальнікаў у навакольным асяроддзі адмоўна ўплываюць на колькасць усіх адчувальных да іх відаў.
Фактары, залежныя ад шчыльнасці папуляцыі, змяняюць яе колькасць у бок аптымальнага ўзроўню і папярэджваюць перанасяленне, таму іх яшчэ называюць рэгулюючымі фактарамі. Да іх адносяцца біятычныя і прыродаахоўньія антрапагенныя фактары. Залежнымі ад шчыльнасці фактарамі з’яўляюцца: запасы кармавых рэсурсаў (мал. 24), наяўнасць прыродных ворагаў, розныя віды прыродаахоўнай дзейнасці і інш. Так, колькасць папуляцый змяняецца адваротна
Дынаміка колькасці папуляцый і яе рэгуляцыя
63
Мал. 24. Схема рэгуляцыі колькасці папуляцыі жывёл пад дзеяннем фактара, залежнага ад шчыльнасці папуляцыі (запасы кармавых рэсурсаў)
прапарцыянальна колькасці драпежнікаў, паразітаў, узбуджальнікаў хвароб і прама прапарцыянальна запасу кармавых рэсурсаў. Такім чынам, іх наяўнасць у асяроддзі пражывання згладжвае рэзкія ваганні колькасці папуляцыі і садзейнічае яе падтрыманню ў раўнаважным стане.
Ёмістасць асяроддзя (максімальная колькасць папуляцыі) вызначаецца магчымасцю асяроддзя забяспечыць папуляцыю неабходнымі рэсурсамі: кормам, сховішчам, асобінамі процілеглага полу і г. д. Калі колькасць папуляцыі набліжаецца да ёмістасці асяроддзя, узнікае недахоп корму ў выніку яго ўзмоцненага выядання. I тады прыводзіцца ў дзеянне механізм рэгуляцыі колькасці папуляцыі
64
Раздзел 2
праз унутрывідавую канкурэнцыю за рэсурс. Калі шчыльнасць папуляцыі высокая — яе рэгулюе павышэнне смяротнасці ў выніку абвастрэння канкурэнцыі. Частка асобін гіне або зза недахопу корму (траваедныя жывёлы), або ў выніку біялагічнай або хімічнай вайны. Павышэнне смяротнасці прыводзіць да зніжэння шчыльнасці. Калі шчыльнасць папуляцыі нізкая — адбываецца яе папаўненне за кошт павелічэння нараджальнасці ў выніку аднаўлення кармавых рэсурсаў і аслаблення канкурэнцыі.
Біялагічная вайна — гэта знішчэнне канкурэнтаў унутры папуляцыі шляхам прамога нападу (драпежнікі аднаго віду). Рэзкае зніжэнне кармавых рэсурсаў можа прыводзіць да ўзнікнення канібалізму (паяданне сабе падобных). Хімічная ваііна — гэта выдзяленне хі
мічных рэчываў, якія затрымліваюць рост і развіццё або забіваюць маладых асобін (расліны, водныя жывёлы). Праяўленне хімічнай вайны можна назіраць на прыкладзе развіцця апалонікаў. Пры высокай шчыльнасці больш буйныя апалонікі выдзяляюць у ваду рэчывы, якія прыгнятаюць рост дробных асобін. Таму завяршаюць сваё развіццё толькі буйныя апалонікі. Пасля гэтага пачынаюць расці дробныя апалонікі.
Рэгуляцыя колькасці папуляцыі праз колькасць кармавых рэсурсаў дакладна прасочваецца на прыкладзе ўзаемадзеяння папуляцый драпежніка і ахвяры. Яны аказваюць узаемны ўплыў на колькасць і шчыльнасць адна другой, выклікаючы неаднаразовыя пад’ёмы і спады колькасці абедзвюх папуляцый у розныя гады. Прычым у гэтай сістэме ваганняў павелічэння колькасці драпежніка адстаюць па фазе ад павелічэння колькасці ахвяры (мал. 25).
Man. 25. Дынаміка колькасці драпежнікаў і іх ахвяры
Дынаміка колькасці папуляцый і яе рэгуляцыя
65
Прыкладна па такім жа механізме пры паразітызме ажыццяўляецца ўзаемная рэгуляцыя колькасці папуляцый паразіта і гаспадара. Пры павышэнні шчыльнасці папуляцыі арганізмаўгаспадароў аблягчаецца перадача ўзбуджальнікаў ад адной асобіны да другой, г. зн. павялічваецца частата кантактаў. У выніку ўзнікае ўспышка захворвання, якая прыводзіць да павелічэння смяротнасці. Зніжэнне шчыльнасці папуляцыі гаспадара перашкаджае пераносу ўзбуджальніка, і здаровыя асобіны пачынаюць размнажацца. Значыць, драпежнікі і паразіты ў прыродзе адыгрываюць рэгулюючую ролю, перашкаджаюць празмернаму росту колькасці іншых папуляцый. Поўнае іх знішчэнне можа прывесці да парушэння раўнавагі ў прыродных сістэмах.
Важным механізмам рэгуляцыі колькасці ў пераўшчыльненых папуляцыях з’яўляецца стрэсрэакцыя. Павышэнне шчыльнасці папуляцыі можа прыводзіць да павелічэння частаты сустрэч паміж асобінамі, што выклікае ў іх такія фізіялагічныя змяненні, якія вядуць або да зніжэння нараджальнасці, або да павелічэння смяротнасці, што з’яўляецца прычынай памяншэння колькасці папуляцыі. Стрэс не выклікае незваротных змен у арганізме, а толькі прыводзіць да часовага блакіравання некаторых функцый арганізма. Пры ліквідацыі перанаселенасці здольнасць да размнажэння хутка аднаўляецца.
Усе залежныя ад шчыльнасці папуляцыі механізмы рэгуляцыі колькасці ўключаюцца да таго, як адбудзецца поўнае вычэрпванне рэсурсаў асяроддзя. Дзякуючы гэтаму ў папуляцыях ажыццяўляецца самарэгуляцыя колькасці.
У папуляцый у прыродзе назіраецца два тыпы дынамікі колькасці: перыядычныя і неперыядычныя ваганні. Фактары асяроддзя, якія ўплываюць на колькасць папуляцый, раздзяляюць на: фактары, незалежныя ад шчыльнасці папуляцыі, і фактары, залежныя ад шчыльнасці папуляцыі. Рэгуляцыя колькасці папуляцый у прыродзе ажыццяўляецца пераважна праз канкурэнцыю за рэсурсы, драпежніцтва, паразітызм.
1. Чаму ў прыродзе не можа заставацца пастаяннай колькасць папуляцый? 2. Назавіце прычыны перыядычных і неперыядычных ваганняў колькасці папуляцый. 3. Як уплываюць на колькасць папуляцый фактары, незалежныя ад іх шчыльнасці?
4. Што такое ёмістаць асяроддзя і ад чаго яна залежыць? 5. У чым заключаецца механізм рэгуляцыі колькасці папуляцыі праз унутрывідавую канкурэнцыю за рэсурс? Намалюйце яго схему. 6. Чаму ў прыродзе нельга цалкам знішчаць драпежнікаў і паразітаў? Дайце аргументаваны адказ.
5. Зак. 569.
У трэцім раздзеле прыведзена характарыстыка асноўных структурных адзінак жывой прыроды — згуртаванняў (біяцэнозаў) і экасістэм. Спачатку вы пазнаёміцеся з асноўнымі паняццямі раздзела: «біяцэноз», «згуртаванне», «біятоп». Затым вывучыце састаў і структуру біяцэнозу і экасістэмы. Разглядаючы біялагічную прадукцыйнасць экасістэм, вы пазнаёміцеся з рознымі відамі прадукцыі і заканамернасцямі яе размеркавання ў экасістэме. У канцы раздзела разглядаюцца тыпы дынамікі экасістэм, уводзіцца паняцце «сукцэсія». Завяршаецца раздзел параўнальнай характарыстыкай прыродных экасістэм і аграэкасістэм.
§15. Біяцэноз і біятоп. Сувязі папуляцый у біяцэнозах
Паняцце біяцэнозу і біятопа. У прыродзе папуляцыі розных відаў, якія існуюць у адным асяроддзі, уступаюць адна з адной у разнастайныя сувязі і ўзаемаадносіны ў залежнасці ад іх патрэб. У выніку ўтвараецца больш складаная біялагічная сістэма — біяцэноз. Гэты тэрмін увёў нямецкі гідрабіёлаг К. Мёбіус у 1877 г.
Біяцэноз (ад грэч. bios — жыццё, koinds — агульны) — гістарычна складзеная сукупнасць узаемазвязаных папуляцый раслін, жывёл, грыбоў і мікраарганізмаў, якія насяляюць экалагічна аднароднае асяроддзе пражывання.
Часта ў экалогіі замест тэрміна «біяцэноз» выкарыстоўваецца тэрмін «згуртаванне». Біяцэноз (згуртаванне) з’яўляецца асноўным кампанентам прыродных надарганізменных сістэм.
Месца пражывання біяцэнозу — біятоп (ад грэч. bios — жыццё, topos — месца) — участак тэрыторыі з аднароднымі ўмовамі асяроддзя.
Склад біяцэнозу і біятопа. Складаючымі кампанентамі біяцэнозу з’яўляюцца: фітацэноз, зоацэноз, мікацэноз, мікробацэноз. Фітацэноз (ад грэч. phyton — расліна, koinos — агульны) — расліннае згуртаванне, якое расце на пэўнай тэрыторыі і змяняецца як па сезонах, так і па гадах. Зоацэноз (ад грэч. гбоп —